生态学基础
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摘要 本文讲解了日照长度对生物生长产生的影响。

  生物与日照长度

  日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。在北半球从春分到秋分是昼长夜短,夏至昼最长;从秋分到春分是昼短夜长,冬至夜最长。在赤道附近,终年昼夜平分。纬度越高,夏半年(春分到秋分)昼越长而冬半年(秋分至春分)昼越短。在两极地区则半年是白天,半年是黑夜。由于我国位于北半球,所以夏季的日照时间总是多于12小时,而冬季的日照时间总是少于l2小时。随着纬度的增加,夏季的日照长度也逐渐增加,而冬季的日照长度则逐渐缩短。高纬度地区的作物虽然生长期很短,但在生长季节内每天的日照时间很长,所以我国北方的作物仍然可以正常地开花结实。

  1.昼夜节律

  日周期是由于地球自转引起的,它形成了白昼和黑夜的交替。生物对昼夜交替周期性变化的适应形成了昼夜节律,即24小时循环一次,昼夜节律又叫日节律。具有昼夜节律的生命现象很多,如动物的活动与静止交替出现的昼夜节律,有的动物白天活动夜问休息,我们称之为昼行性动物;而夜间活动白天休息的,叫夜行性动物。大多数鸟类、哺乳动物中的黄鼠、松鼠和许多灵长类属于昼行性动物,哺乳动物中的夜猴、家鼠、蝙蝠等属夜行性动物。动物的活动与静止交替出现的昼夜节律,往往伴随着其代谢水平高低的变化,体温、脉搏、尿量等许多生理指标也具有昼夜节律。昼夜节律除了与光周期有关外,与温度、湿度等昼夜变化也密切相关。

  动植物在自然界所表现出来的昼夜节律,除了由外部因素的昼夜周期所决定以外,在生物机体内部也有自发性和自运性的内源节律,因为这种离开外部世界“时间线索”的内源节律不是精确的24小时,因此称为似昼夜节律。豆科植物幼苗对光照敏感,其叶子有定时抬起、定时下垂的似昼夜节律表现,这种节律受植物生物钟控制。这种似昼夜节律在人体上也是存在的。

  2.光周期现象

  地球绕太阳公转时,地球相对太阳的高度角变化造成昼夜长短依纬度不同而异,各地的昼夜长短也不同,日照长度的变化对动、植物都具有重要的生态作用。每天光照与黑夜交替称为一个光周期,由于分布在地球各地的动植物长期生活在各自光周期环境中,在自然选择和进化中形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式,这就是生物中普遍存在的光周期现象。

  (1)植物的光周期

  根据植物开花对光周期的反应不同,一般将植物分为三种重要类型:短日植物、长日植物和日中性植物。

  ①短日植物

  短日植物是指在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。如果适当地缩短光

  照,或延长黑暗可提早开花;相反,如果延长光照,则延迟开花或者不开花。这类植物有大豆、菊花、苍耳、晚稻、高梁、紫苏、黄麻、大麻、日本牵牛、美洲烟草等。

  ②长日植物

  长日植物是指在昼夜周期中日照长度大于某一临界值时才能开花的植物:。延长日照长度可以促进开花;而延长黑暗,则推迟开花或不能开花。这类植物有小麦、大麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱,金光菊等。

  ③日中性植物

  日中性植物是指在任何日照长度条件下都能开花的植物。这类植物的开花对日照长度要求的范围很广,一年四季均能开花。番茄、黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水稻的一些品种等属于此类。

  除了上述三种典型的光周期反应类型外,还有一些植物,花诱导和花形成的两个过程很明显地分开,且要求不同的日照长度,这类植物称为双重日长类型。如大叶落地生根、芦荟等,其花诱导过程需要长日照,但花器官的形成则需要短日照条件,这类植物称为长一短日植物。而风铃草、自三叶草、鸭茅等,其花诱导需要短日照,而花器官形成需要长日条件,这类植物称为短一长日植物。还有一类植物,只有在一定长度的日照条件下才能开花,延长或缩短日照长度均抑制其开花,这类植物称为中日性植物。如甘蔗开花要求ll.5~12.5小时的日照长度,缩短或延长日照长度,对其开花均有抑制作用。

  试验表明,长日植物开花所需的日照长度并不一定长于短日植物所需要的日照长度,而主要取决于在超过或短于临界日长时的反应。所谓临界日长是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所需的最短日照长度。对于长日植物来说,当日长大于其临界日长时,即可诱导开花,且日照越长,开花越早,在连续光照下开花最早。而对短日植物而言,日长必须小于其临界日长时才能开花,而日长超过其临界日长时则不能开花。但日长过短也不能使短日植物开花,可能是因为光照时间不足,植物缺乏营养物质的缘故。

  了解植物的光周期现象对植物的引种驯化工作非常重要,引种前必须特别注意植物开花对光周期的需要。如短日照植物红麻,引种到北方后,深秋才现蕾开花,常遭冻害而不能安全成熟,有时甚至不能结籽。进行短日照处理,促其花芽提早分化,便可正常结籽成熟,这为我国北方发展红麻生产,扭转南种北调开辟了一条新途径。又如水稻中感光性强的品种,在一定范围内,日照越短,抽穗越早;反之成熟延迟。所以,水稻南种北引时,一般应引早熟类型品种,或者引种感光性弱的品种。

  在园艺工作中也常利用光周期现象人为控制开花时间,以便满足观赏需要。

  (2)动物的光周期

  在脊椎动物中,鸟类的光周期现象最为明显,很多鸟类的迁徒都是由日照长短的变化引起,由于日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化,所以是生物节律最可靠的信号系统,鸟类在不同年份迁离某地和到达某地的时间相差无几。同样,各种鸟类每年开始生殖的时间也是由日照长度的变化决定的。

  温带鸟类的生殖腺一般在冬季时最小,处于非生殖状态,随着春季的到来,生殖腺开始发育,随着日照长度的增加,生殖腺的发育越来越快,直到产卵时生殖腺才达到最大。生殖期过后,生殖腺便开始退缩,直到来年春季才再次发育。鸟类生殖腺的这种年周期发育是与日照长度的周期变化完全吻合的。在鸟类生殖期间人为改变光周期可以控制鸟类的产卵量,人类采取在夜晚给予人工光照提高母鸡产蛋量的历史已有200多年了。

  日照长度的变化对哺乳动物的换毛和生殖也具有十分明显的影响。很多野生哺乳动物(特别是生活在高纬度地区的种类)都是随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖的,如雪貂、野兔和刺猬等,这些种类可称为长日照兽类。还有一些哺乳动物,总是随着秋天短日照的到来而进人生殖,如绵羊、山羊和鹿,这些种类属于短日照兽类,它们在秋季交配刚好能使它们的幼仔在春天条件最有利时出生。随着日照长度的逐渐增加,它们的生殖活动也逐渐终止。实验表明,雪兔换白毛边完全是对秋季日照长度逐渐缩短的一种生理反应。

  鱼类的生殖和迁移活动也与光有着密切的关系。而且也常表现出光周期现象,特别是那些生活在光照充足的表层水域的鱼类。实验证明,光可以影响鱼类的生殖器官,人为延长光照时间可以提高鲑鱼的生殖能力,这一点已在养鲑实践中得到了应用。日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。例如光周期决定着三刺鱼体内激素的变化,激素的变化又影响着三刺鱼对水体含盐量的选择,后者则是促使三刺鱼春季从海洋迁入淡水和秋季从淡水迂回海洋的直接原因,归根到底三刺鱼的迁移活动还是由日照长度的变化引起的。

  昆虫的冬眠和滞育主要与光周期的变化有关,但温度、湿度和食物也有一定影响。例如秋季的短日照是诱发马铃薯甲虫在土壤中冬眠的主要因素,而玉米螟(老熟幼虫)和梨剑纹夜蛾(蛹)的滞育率则决定于每日的日照时数,同时也与温度有一定关系。很多昆虫的代谢也受日照长度的影响,一些昆虫依据光周期信号总是在白天羽化,另一些昆虫则在夜晚羽化。

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